Note de service: De l’importance des mots et des définitions

 Note de service: De l’importance des mots et des définitions

    Dans le Portrait de Dorian Gray, Oscar Wilde (1854-1900) écrivait que « définir, c’est limiter ». Je suis d’accord en ce qui concerne les entités, processus et concepts utilisés en biologie. Ils sont tellement complexes, intriqués, presque évanescents, qu’il faut leur trouver des limites — généralement arbitraires, car ces limites existent rarement en réalité. Le monde biologique est tellement diversifié, et la variation y est à ce point la norme, qu’il faut limiter artificiellement les contours de ce qu’on observe au risque de ne plus pouvoir en parler.

    Une fois établies des définitions, on peut lister les éléments qu’elles circonscrivent, et s’assurer qu’elles sont suffisamment astucieuses pour que le contenu ainsi formé permette de différencier les objets entre eux de façon pertinente, et de leur donner des noms différents qui permettent de décrire ce qu’on observe avec un vocabulaire approprié, renvoyant à des concepts et des relations causales propices à en parler de manière cohérente et intelligible. En d’autres termes, ici, définir, c’est donner des contours suffisamment nets à quelque chose, un concept, une idée, un théorème, un être, un objet, un phénomène, pour qu’il soit identifiable au point qu’on justifie l’emploi d’un nom spécifique pour le désigner par rapport à tous les autres. C’est donc bien (dé)limiter. On colle ici assez bien à l’expression « définir, c’est entourer d’un mur de mots un terrain vague d’idées », qu’écrivait Samuel Butler. Dit autrement, ne pas le faire est propice à la confusion, et c’est une tactique classique du monde fasciste, créer des « impensés » pour effacer l’existence d’un phénomène, d’un groupe, d’une identité, ce que tu voudras.

    Cette démarche est nominaliste. La définition suit la description des phénomènes ou des entités. Chez les essentialistes, c’est l’inverse : la définition précède les éléments qu’on estime devoir — et souvent mériter — d’y figurer. L’approche nominaliste consiste à inventorier ce qui existe, et à tracer ensuite des limites arbitraires, astucieusement choisies, pour réussir à parler de ce qu’on voit. Ces limites sont toujours artificielles, provisoires, jusqu’à en trouver de meilleures, plus pertinentes. Elles ne doivent jamais être absolues et définitives, contrairement à celles de l’essentialisme. Et ceci est un exercice difficile, car le langage a besoin de mots assez stables, et l’on finit bien souvent par confondre la permanence du vocabulaire et des concepts avec une supposée immuabilité de la réalité, revendiquée par les courants les plus conservateurs. Le monde réel est changeant, et il n’attend pas que notre vocabulaire se forge.

    Blaise Pascal (1623-1662) soulignait[1] que « leur utilité [celle des définitions] et leur usage est d’éclaircir et d’abréger le discours, en exprimant, par le seul nom qu’on impose, ce qui ne pourrait se dire qu’en plusieurs termes ; en sorte néanmoins que le nom imposé demeure dénué de tout autre sens, s’il en a, pour n’avoir plus que celui auquel on le destine uniquement. […] Il faut seulement prendre garde qu’on n’abuse de la liberté qu’on a d’imposer des noms, en donnant le même à deux choses différentes ». Définir, c’est regrouper une suite de caractéristique, d’idées, qui suffisent à désigner un mot, concept, entité, processus, et qui autorise à lui donner un nom unique qui permet de résumer ces caractéristiques. L’ennui, donc, c’est qu’il faut que chaque nom soit unique, et qu’il renvoie à « quelque chose » (une liste de critères d’identification) également unique. Or, dans le langage, on sait bien qu’un même mot peut désigner plusieurs objets, concepts, ou processus, simplement pour des raisons historiques, d’usage, de hasard. En science — et donc aussi en biologie et, incidemment en immunologie — il est d’usage de s’astreindre à éviter de telles redondances ; et tant pis pour les répétitions, un texte scientifique n’est pas censé être « beau » à lire, il est censé être précis. Mais il n’est pas toujours possible d’éviter cet écueil.

    Pour compenser ces problèmes linguistiques, les mots utilisés en science se doivent d’être définis précisément, c’est-à-dire qu’il est requis de préciser à quoi ils renvoient: quel concept, quelle structure, quel processus. Ainsi, normalement, il faut définir les mots utilisés dans le contexte dans lequel ils sont utilisés. Pourquoi ? Parce que, simplement, certains mots, identiques, ne renvoient pas du tout aux mêmes concepts, entités ou structures selon les disciplines. Par exemple, le mot « noyau », chez un physicien des particules n’a absolument pas la même définition que le mot « noyau » utilisé par un biologiste cellulaire, il ne renvoie pas du tout à la même structure, ni aux même échelles de taille. Le mot « particule », de même, représente une chose différente pour un physicien des particules — chez qui il s’agit d’objets subatomiques, plus petits qu’un atome — et pour un géologue ou un biologiste, qui l’utiliseront plutôt pour parler de petits objets (particules de terre, de poussière, etc.) dont la gamme de tailles est nettement plus grande. Il apparaît donc nécessaire de préciser dès le départ de quoi on parle, dans quel contexte, afin que le discours soit intelligible et surtout pour qu’il n’y ait pas de confusion sur l’objet du discours.

    Le mot « théorie » est aussi un très bon exemple: si dans le vocabulaire courant il désigne une spéculation (souvent gratuite et peu fondée), dans le champ scientifique, il n’a pas du tout le même sens, car il ne désigne ni une hypothèse, ni une spéculation, mais un ensemble explicatif beaucoup plus vaste, qui repose sur des preuves validées collectivement. Une théorie scientifique c’est une description, une explication générale, qui utilise des mécanismes causaux validés collectivement. Je n’entrerai pas dans les détails de cette discussion, ce n’est pas le propos, mais tu vois déjà bien que la simple mésentente au sujet de la définition du mot théorie empêche une discussion. Les créationnistes sont ainsi connus pour dire que l’Evolution « n’est qu’une théorie » (sous-entendu, « c’est une spéculation infondée »), mais tu trouveras le même genre de reproches avec l’expansion de l’univers, ou le réchauffement climatique — et en leur temps la théorie de la dérive des continents ou la théorie cellulaire avaient droit aux mêmes reproches[2]. Cela amène toujours à un faux débat, car le sens des termes n’est pas du tout le même entre les interlocuteurs —ils ne parlent pas du tout de la même chose — et les pseudosciences et autres mouvements anti-scientifiques sont particulièrement prompts à utiliser ce genre de (faux) paradoxe apparent2. Après tout, s’il ne s’agit que d’une spéculation, il est légitime de s’autoriser à s’y opposer et de proposer une meilleure explication, non ? N’est-ce pas le but des sciences ? La remise en cause des acquis n’est-elle pas une caractéristique des sciences ? Tu as sûrement déjà entendu ou lu ces arguments… qui reposent presque tous sur la confusion entretenue volontairement entre le mot théorie au sens de spéculation et théorie au sens scientifique de système explicatif révisable.

    Si Pascal décrivait ce qu’il estimait être le but de la création d’une définition, il avait remarqué qu’il y avait une nette différence entre définir un objet mathématique — possédant très peu de caractéristiques, toujours immuables — et les entités naturelles. En effet, les entités biologiques, par exemple, sont infiniment plus complexes qu’un objet mathématique. S’il fallait trouver une liste de critères, de caractéristiques pour donner une définition propre à désigner spécifiquement une entité biologique, une définition toujours vraie et immuable, on se heurterait déjà à l’existence d’une infinité d’éléments constitutifs propres à ajouter à la liste, mais aussi à une infinité de caractéristiques changeantes — car les choses naturelles sont changeantes, dynamiques. Les définitions qu’on en donne sont donc nécessairement incomplètes, provisoires et ne reflètent que ce qu’on peut observer à un moment donné, que ce à quoi on a accès à un moment donné. La liste peut donc changer non seulement en raison des connaissances limitées qu’on peut avoir d’une entité biologique, connaissances qui peuvent changer en fonction de notre capacité à observer, mais aussi parce que l’entité elle-même change (on pourrait citer le métabolisme, les mouvements internes, le vieillissement, etc.). A ce propos, Claude Bernard écrivit[3] en 1885 dans Leçon sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux la réflexion suivante :

Pascal, dans ses réflexions sur la géométrie, parlant de la méthode scientifique par excellence, dit qu’elle exigerait de n’employer aucun terme dont on n’eût préalablement expliqué nettement le sens : elle consisterait à tout définir et à tout prouver. Mais il fait immédiatement remarquer que cela est impossible. Les vraies définitions ne sont en réalité, dit-il, que des définitions de noms, c’est-à-dire l’imposition d’un nom à des objets créés par l’esprit dans le but d’abréger le discours. Il n’y a pas de définition de choses que l’esprit n’a pas créées […] ; il n’y a pas, en un mot, de définition des choses naturelles. […] On procède de même en philosophie, parce que l’on y traite surtout des conceptions de l’intelligence ; et encore là y a-t-il des termes primitifs que l’on ne peut définir. […] On les emploie sans confusion dans le discours, parce que les hommes en ont une intelligence suffisante et une idée assez claire pour ne pas se tromper sur la chose désignée, si obscure que puisse être l’idée de cette chose considérée dans son essence.

[…] On ne saurait rien définir dans les sciences de la nature ; toute tentative de définition ne traduit qu’une simple hypothèse. On ne connaît les objets que successivement, sous des points de vue différents et divers ; ce n’est pas au commencement de ces sciences que l’on possède une connaissance intégrale et complète, telle qu’une définition la suppose ; c’est à la fin, et comme terme idéal et inaccessible de l’étude. C’est pourquoi il n’y a pas à définir la vie en physiologie. Lorsqu’on parle de la vie, on se comprend à ce sujet sans difficulté, et c’est assez pour justifier l’emploi du terme d’une manière exempte d’équivoques. Il suffit que l’on s’entende sur le mot vie, pour l’employer ; mais il faut surtout que nous sachions qu’il est illusoire et chimérique, contraire à l’esprit même de la science, d’en chercher une définition absolue. Nous devons nous préoccuper seulement d’en fixer les caractères en les rangeant dans leur ordre naturel de subordination.

    Pour cette raison, les définitions, en sciences de la nature (physique, biologie, médecine etc.) sont des délimitations arbitraires, jamais absolues. Il faut choisir des limites. Tu  noteras donc qu’il est dès lors indispensable de définir le vocabulaire employé dans un texte scientifique avant de l’utiliser, sans quoi la façon dont ce qui est présenté sera comprise pourrait varier selon les lecteurs et leurs spécialités respectives, ou selon qu’il s’agit d’un non-spécialiste ou carrément d’un curieux non-scientifique. Or, ces termes et ce qu’ils recouvrent, s’ils sont définis et appris lors de la formation du scientifique (pendant ses études, donc), ce n’est généralement pas le cas, sauf exception, dans les articles scientifiques, parce qu’ils sont publiés dans des revues elles-mêmes spécialisées qui sont destinés à des spécialistes également, lesquels sont censés déjà connaître le vocabulaire utilisé et les limites données aux concepts désignés par ces mots.

    Dans le cas de la biologie, les définitions sont à prendre au sens que Claude Bernard discutait: ce ne sont pas des définitions absolues qui révéleraient une vérité immuable et intemporelle (comme chez les essentialistes), elles ne sont que des délimitations arbitraires de phénomènes, d’entités, de processus, auxquels on donne des noms de sorte que nous ne soyons pas obligés de réciter toute la description qu’on a réussi à en faire au temps t. Ainsi, système immunitaire aura, tu le verras, une définition qui englobe tout un tas de concepts, d’entités et de processus précis, auxquels on a donné ce nom-là (le contenu pourra changer, au fil du temps, évidemment). Le mot immunité désigne autre chose, c’est-à-dire qu’il délimite un contenu différent, qui n’est pas le même que ce qu’immunité signifie en droit, en politique ou en diplomatie. Bien entendu, il est clair que le contenu conceptuel appelé immunité et celui du contenu conceptuel appelé système immunitaire se recoupent, puisqu’ils désignent des choses en interrelation, mais il est clair qu’ils ne sont pas synonymes: le contenu désigné par ces deux mots n’est pas identique. On se doit donc d’éviter d’utiliser des termes comme des synonymes lorsqu’ils ne le sont pas, ou d’employer des mots qui ne sont pas normalement utilisés dans une discipline afin d’en remplacer d’autres au prétexte d’éviter les répétitions — autrement dit on n’invente pas de synonymes sans avoir d’abord largement précisé ce qu’ils sont censés signifier.

    Voilà, ce fut un peu long, mais armé.e.s de ces préliminaires, on va pouvoir commencer à discuter de sujets plus complexes de biologie.

 



[1] Pascal, Blaise, De l’esprit géométrique et de l’art de persuader, 1658

[2] Lecointre, Guillaume, Les sciences face aux créationnismes. Re-expliciter le contrat méthodologique des chercheurs. Éditions Quæ, « Sciences en questions », 2012, ISBN : 9782759216864. DOI : 10.3917/quae.lecoi.2012.01.

[3] Bernard, Claude, Leçon sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végétaux, 1885.

Safari microbien — Episode 4 : l’ « odeur de la pluie »


Safari microbien — Episode 4 : l’ « odeur de la pluie »

 

On va refaire un tour en Microbie, le monde des organismes microscopiques qui règnent en maîtres sur le monde. Et aujourd’hui, en Microbie, on va parler de « l’odeur de la pluie ». Parce que oui, y a un rapport avec les microbes. 

 

L’odeur de la pluie

Figure 1
 

Le décor: c’est l’été (Figure 1), une fin d'après-midi. Il a fait une température de 32 °C, l’air devient de plus en plus lourd et l’horizon de plus en plus noir. Le vent se lève et quelques gouttes s’écrasent au sol. Premiers éclairs, roulement de tonnerre dans le lointain qui annonce l’orage s’avançant vers toi. Le vent se met à souffler plus fort, la pluie à crépiter plus intensément. Tu sens? Une odeur musquée et fraîche s’élève du sol en train de s’humidifier — une odeur « de terre humide ». On l’appelle « odeur de la pluie », mais l’eau n’a aucune odeur. D’où provient alors ce parfum?

Figure 2
Son nom: le pétrichor [«pétrikor»], nom donné par I. J. Bear (1927-2021) et R.G. Thomas (Figure 2), en 1964[1]. Vers 1865, T.L. Phipson (1833-1908) avait supposé que l’odeur dégagée pendant les averses d’été était probablement due à des molécules organiques — des « huiles essentielles de plantes », selon lui— piégées dans le substrat poreux de la terre, et libérées pendant les pluies, suite au lessivage[2][3] (Figure 3). M. Berthelot (1827-1907) et G. André (1856-1927), proposèrent quant à eux (1891) qu’il pût s’agir de substances issues de plantes en décomposition[4].

Entre 1906 et 1938, d’autres scientifiques, plutôt versés dans la microbiologie, remarquèrent que certains microorganismes dégagent une odeur terreuse lorsqu’ils sont cultivées en laboratoire [1]. Parmi eux, des bactéries du genre Streptomyces[5]. Quand tu les cultives sur une boîte de Petri, tu as l’impression qu’elles forment des colonies de moisissures (que tu peux voir ici) — mais ce sont bel et bien des bactéries et non des eucaryotes.

Figure 3: La citation de Philpson est la suivante: "je suis arrivé à la conclusion que l’odeur dégagée par les sols et les strates sédimentaires après une forte averse puvieuse d’été était due à la présence de substances organiques proches des huiles essentielles de plantes, et il m’apparaît évident que, par temps chaud et sec, ces surfaces poreuses absorbent les fragrances émises par des milliers de fleurs et les rendent à nouveau lorsque la pluie pénètre à l’intérieur de ces pores et chasse les substances volatiles diverses qui y étaient emprisonnées, qui ne sont que peu solubles dans l’eau".

Alors? Qui avait raison? Huiles essentielles? Molécules issues de la décomposition des plantes? En fait, tout le monde avait un peu raison. Tous ces composés contribuent à l’ « odeur de la pluie », mais un seul est responsable de la dominante intense.

Les Streptomyces, ce sont des bactéries extrêmement courantes dans les sols. Tu as l’habitude de voir des bactéries représentées comme des unicellulaires en bâtonnet. Mais les Streptomyces, eux, ce sont des bactéries multicellulaires [5] (Figure 4). Oui, je sais, ça te paraît étrange. Mais en fait, bien que les Streptomyces possèdent une forme unicellulaire, ils peuvent aussi se développer sans que les cellules ne se séparent, et former des filaments. Le préfixe « Strepto », en langage de microbiologiste, ça veut dire « en chaîne ». Il y a plein de bactéries qui peuvent former des chaînes de cellules identiques (des Streptobacilles, Streptocoques, etc.) et qui ne sont pas multicellulaires pour autant. 

Figure 4

Là, si on dit « multicellulaire », c’est parce que toutes les cellules ne sont pas identiques[6][7][8][9]. Autrement dit, certaines peuvent se différencier en formes spécialisées. Certaines pour la croissance végétative (le prolongement des filaments par division), tandis que d’autres sont spécialisées dans la reproduction par sporulation (formation de spores) ou d’autres rôles [5] (Figure 5). C’est ça, un multicellulaire. Un organisme constitué de cellules qui peuvent avoir des rôles anatomiques, métaboliques, reproductifs, etc. différents [6-9]. Les Streptomyces, donc, sont des multicellulaires [5]

Figure 5: C'est le cycle de vie des Streptomyces. Le schéma est issu de la publication citée en-dessous. Tout commence avec une spore. C’est une forme cellulaire spécialisée, dormante (généralement métaboliquement inactive) qui se dissocie de la colonie de Streptomyces, et peut être emportée par le vent ou d’autres évènements. C’est un peu l’équivalent (en simplifiant) du pollen chez les plantes. Si cette spore rencontre un environnement favorable, elle se réactive (métaboliquement parlant) et germe. Cela signifie qu’elle se développe, grandit, se divise, les cellules-filles résultantes restant accrochées les unes aux autres sous la forme d’une chaîne. C’est un filament (un hyphe). Les Streptomyces forment donc des colonies d’apparence duveteuses, filamenteuses, comme le font les champignons (qui eux ne sont pas des bactéries!). Certaines zones de la colonie se spécialisent, et les filaments correspondant adoptent une morphologie différente, torsadée, et c’est là que certaines cellules se différencient en grappes de spores qui, plus tard, seront disséminées, etc. Bref, tu comprends qu’il y a plusieurs types de cellules: les cellules végétatives, en chaînes, qui se divisent en permanence et font croître les filaments de la colonie; tu as les cellules spécialisées qui se divisent et produisent des grappes de spores.
 

Le rapport avec l’ « odeur de la pluie » ? Ce sont eux, les Streptomyces, qui produisent la molécule qui provoque, lorsqu’elle est détectée par nos récepteurs olfactifs, cette odeur si particulière. Cette molécule, on l’appelle la géosmine[10] (Figure 6).

Figure 6
Les Streptomyces possèdent une enzyme (une protéine qui coordonne et réalise une réaction biochimique, que je te décris un peu dans la Figure 7) la géosmine synthase (GeoS)[11][12]. Ça veut dire que ces bactéries possèdent un gène dans leur génome et que son expression par transcription en ARNm et sa traduction en protéine permet de produire GeoS (on verra un jour l’expression des gènes). GeoS utilise un métabolite (une molécule issue du métabolisme) présente chez tous les organismes (y compris chez nous, les humains), le farnesyl diphosphate. Elle le convertit alors en géosmine[13] (Figure 7, pour les experts). Cette molécule là, dans le jargon biochimique, c'est un truc qui appartient à la classe des terpènes, comme pas mal de molécules odorantes chez les plantes (comme le mentol, par exemple). Ce gène est aussi présent chez pas mal de cyanobactéries et quelques champignons[14][15].

Donc, seuls les organismes possédant GeoS (et donc le gène permettant sa synthèse par la machinerie génétique) peuvent utiliser le farnesyl-diphosphate pour produire la géosmine. Et tu sais quoi? Les cyanobactéries et champignons qui en produisent, tu les as déjà sentis. L’odeur terreuse de l’eau que t’as laissée trop longtemps dans le réservoir de la cafetière, le goût terreux du vin qui a mal vieilli, l’eau croupie, une partie de l’odeur de cave, tout ça, c’est la géosmine… et donc dû à la présence de Streptomyces, cyanobactéries et/ou champignons.

Figure 7: Je te rappelle à tout hasard que le farnésyl-disphosphate, c’est une molécule produite chez énormément d’organismes, même chez nous, humains. Mais chez les Streptomyces, il est utilisé (en plus d’un tas d’enzymes) par la géosmine synthase pour produire la géosmine. La géosmine synthase utilise le farnesyl-diphosphate et une molécule d’eau, et après une série de réactions complexes (des réarrangements des atomes entre eux, et des liaisons qu’ils partagent entre eux), elle libère de la géosmine et du pyrophosphate. Et voilà, la géosmine est synthétisée. La géosmine synthase (GeoS), chez Streptomyces coelicolor, c’est une enzyme (une protéine, donc) de 726 résidus d’acides aminés. Une partie de sa structure a été déterminée par diffraction aux rayons X (Protein Data Bank, numéro d’identification 5DZ2), les 329 premiers acides aminés (les suivants ont une structure encore inconnue).
 

En somme, ce sont surtout les Streptomyces qui, dans le sol, produisent de la géosmine (et ceci pour des raisons que nous verrons un autre jour, peut-être). Ils se développent très bien en été, lorsque la température extérieure leur est favorable. Lorsqu'il pleut, les gouttes qui s'écrasent sur le sol (terre, béton, asphalte, rochers, etc.) produisent des aérosols qui emportent avec eux des molécules de géosmine dans l'atmosphère. Et là, patatras, tu sens cette odeur très particulière "de pluie". Mais attention, si la majorité des humains peuvent sentir cette odeur, il existe des personnes qui en sont incapable, à cause d'une variation génétique qui les en empêchent. 

 

Le goût terreux…

La géosmine est extrêmement volatile et lorsqu’elle est libérée dans l’air, nous percevons donc une “odeur de terre fraîchement retournée” ou, plutôt une “odeur de pluie”. D’autres bactéries — les cyanobactéries — produisent aussi la géosmine[16]. C’est l’une des raisons qui font que si tu laisses trop longtemps le réservoir d’eau de ta cafetière macérer, sans la changer, il finit par s’en dégager une odeur terreuse, ou croupie. D'ailleurs, l'une des espèces de cyanobactéries capable de synthétiser la géosmine (et donc possédant la géosmine synthase), tu l'as déjà rencontrée dans l'épisode 1 de cette série sur la microbiologie: Oscillatoria (Figure 8). C'était l'un des microorganismes qu'on trouvait dans l'eau d'une mare... et qui participe à cette odeur d'eau croupie! C'est une espèce de cyanobactéries formant des filaments multicellulaires, avec des cellules collées entre elles.
Figure 8

Peu d’autres organismes, en dehors des bactéries citées (Streptomyces et cyanobactéries comme Oscillatoria), peuvent synthétiser la géosmine [16]. Mais, il y en a tout de même. La betterave contient de la géosmine[17] — d’où son odeur et son goût terreux. Il semblerait qu’elle possède une géosmine synthase[18][19][20], bien que cela ne soit pas encore certain (la géosmine viendrait alors de microorganismes symbiotiques). Et puis, il y a aussi des champignons [16]. Et ça, tu en as probablement aussi déjà fait l’expérience. 

Figure 9
Laisse-moi te raconter (Figure 9) : il y a quelques temps, en été, je me suis dit “Tiens, avec cette chaleur, je mangerais bien une pêche, ça me rafraîchira !” Ni une, ni deux, me voilà dans la cuisine, debout devant le panier à fruits, en train d’observer l’empilement de pêches plates et là… catastrophe ! Il n’en reste que deux. L’une est en train de se faire grignoter par une moisissure, et l’autre a l’air présentable. Je goûte donc l’autre. Et là, c’est le drame ! Pas une seule trace de moisissure visible en surface (du moins à l'oeil nu), mais elle a manifestement déjà été colonisée par elle, sans qu’elle n’ait encore produit ses spores en surface. Cette pêche a le même goût terreux qu’une betterave !

Oui, cette moisissure, c’est Penicillium expansum. Très courante sur les fruits, où elle finit toujours par se développer au bout d’un moment et à se répandre à tout le panier. Comment je le sais sans même une analyse génétique ? Parce que c’est une moisissure qui produit de la géosmine[21] et qu'elle a cette apparence verdâtre. Je te l'ai même cultivée au labo sur une boîte gélosée (Figure 10), histoire que tu la voies mieux. Et crois-moi, ça sentait vraiment très fort la géosmine!

Figure 10
 

Voilà, j’espère que ça t’a plu ! Comme d’habitude, je te rajoute les références et je te dis à bientôt !

 

Références

[1] Bear, IJ & Thomas, RG, Nature of argillaceous odour, Nature, 201(4923), 1964, p. 993-995, DOI10.1038/201993a0

[2] Phipson, T. L. The Odor of the Soil after a Shower, Scientific American. 64 (20): 308, 16 may 1891

[3] Phipson, T.L., Cause of the Odour Emitted by the Soil of a Garden after a Summer Shower", The Chemical News, Vol.63, No.1638, (17 April 1891), p.179, lien: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/80/The_chemical_news._Volume_63%2C_January_-_June_1891._%28IA_s713id13691660%29.pdf

[4] Berthelot, M. M. and Andre, G., Chem. News, 63, 176 (1891).

[5] Barka EA, Vatsa P, Sanchez L, Gaveau-Vaillant N, Jacquard C, Meier-Kolthoff JP, Klenk HP, Clément C, Ouhdouch Y, van Wezel GP. Taxonomy, Physiology, and Natural Products of Actinobacteria. Microbiol Mol Biol Rev. 2015 Nov 25;80(1):1-43. doi: 10.1128/MMBR.00019-15 et aussi: Hoskisson PA, van Wezel GP. Streptomyces coelicolor. Trends Microbiol. 2019 May;27(5):468-469. doi: 10.1016/j.tim.2018.12.008.

[6] Claessen D, Rozen DE, Kuipers OP, Søgaard-Andersen L, van Wezel GP. Bacterial solutions to multicellularity: a tale of biofilms, filaments and fruiting bodies. Nat Rev Microbiol. 2014 Feb;12(2):115-24. doi: 10.1038/nrmicro3178

[7] Rose CJ and Hammerschmidt K (2021) What Do We Mean by Multicellularity? The Evolutionary Transitions Framework Provides Answers. Front. Ecol. Evol. 9:730714. doi: 10.3389/fevo.2021.730714

[8] Bich L, Pradeu T and Moreau J-F (2019) Understanding Multicellularity: The Functional Organization of the Intercellular Space. Front. Physiol. 10:1170. doi: 10.3389/fphys.2019.01170

[9] Niklas KJ, Newman SA. The many roads to and from multicellularity. J Exp Bot. 2020 Jun 11;71(11):3247-3253. doi: 10.1093/jxb/erz547.

[10] Gerber, N. N. & Lechevalier, H. A. Geosmin, an earthly-smelling substance isolated from actinomycetes. Appl. Microbiol. 13, 935–938 (1965).

[11] Cane DE, Watt RM. Expression and mechanistic analysis of a germacradienol synthase from Streptomyces coelicolor implicated in geosmin biosynthesis. Proc Natl Acad Sci U S A. 2003 Feb 18;100(4):1547-51. doi: 10.1073/pnas.0337625100

[12] Jiang J, He X, Cane DE. Biosynthesis of the earthy odorant geosmin by a bifunctional Streptomyces coelicolor enzyme. Nat Chem Biol. 2007 Nov;3(11):711-5. doi: 10.1038/nchembio.2007.29

[13] Jiang J, He X, Cane DE. Geosmin biosynthesis. Streptomyces coelicolor germacradienol/germacrene D synthase converts farnesyl diphosphate to geosmin. J Am Chem Soc. 2006 Jun 28;128(25):8128-9. doi: 10.1021/ja062669x

[14] Churro C, Semedo-Aguiar AP, Silva AD, Pereira-Leal JB, Leite RB. A novel cyanobacterial geosmin producer, revising GeoA distribution and dispersion patterns in Bacteria. Sci Rep. 2020 May 26;10(1):8679. doi: 10.1038/s41598-020-64774-y.

[15] Mattheis JP, Roberts RG. Identification of geosmin as a volatile metabolite of Penicillium expansum. Appl Environ Microbiol. 1992 Sep;58(9):3170-2. doi: 10.1128/aem.58.9.3170-3172.1992.

[16] Churro C, Semedo-Aguiar AP, Silva AD, Pereira-Leal JB, Leite RB. A novel cyanobacterial geosmin producer, revising GeoA distribution and dispersion patterns in Bacteria. Sci Rep. 2020 May 26;10(1):8679. doi: 10.1038/s41598-020-64774-y.

[17] Liato V, Aïder M. Geosmin as a source of the earthy-musty smell in fruits, vegetables and water: Origins, impact on foods and water, and review of the removing techniques. Chemosphere. 2017 Aug;181:9-18. doi: 10.1016/j.chemosphere.2017.04.039

[18] Lu G, Edwards CG, Fellman JK, Mattinson DS, Navazio J. Biosynthetic origin of geosmin in red beets (Beta vulgaris L.). J Agric Food Chem. 2003 Feb 12;51(4):1026-9. doi: 10.1021/jf020905r

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